Discrètes et méconnues, peu étudiées, les Bryophytes, végétaux anciens apparus il y aurait 470 millions d’années, sont la transition évolutive entre les algues et les plantes vasculaires telles les fougères et les plantes à fleurs. Pour cet article, nous allons, en particulier, parler des mousses.
Les Bryophytes
Appelées bryophytes (de bryo qui signifie mousse et phytos qui signifie plante) ou Musci dès 1864 par Alexandre Braun, groupe comprenant aussi les Hépatiques (Marchantiophytes) et les Anthocérotes (Anthocérophytes), ces petits végétaux chlorophylliens de 1 à 10 cm vivent le plus souvent dans les milieux humides et ombragés.
Leur appareil végétatif ne possédant pas de système racinaire, les mousses ont, à la place, des filamenteux comme organes de fixation qui ne leur permettent pas d’absorber les nutriments du sol. N’étant pas des , elles n’ont pas de vaisseaux conducteurs de sève mais des cellules jouant ce rôle. Les mousses doivent donc absorber directement l’eau, les sels minéraux par imbibition et diffusion à travers les tiges, les feuilles nombreuses et très fines parfois agrémentées de lamelles parallèles ou de poils hyalins.
Bien que certaines espèces vivent en pleine lumière, la plupart des Bryophytes sont adaptées à une très faible luminosité, c’est pour cela qu’elles sont abondantes en sous-bois et autres lieux ombragés ; habitats ayant l’avantage de garder plus longtemps un certain niveau d’humidité nécessaire à leur survie.
Pendant les périodes de sécheresse parfois assez longues, les mousses peuvent perdre jusqu’à 90 % de leur eau interne et entament une période d’arrêt de leur croissance et de leur métabolisme : l’. Certaines espèces peuvent rester dans cet état pendant des décennies comme Syntrichia pagorum dont un échantillon conservé dans un herbier a repris vie 27 ans après sa cueillette. Au moindre retour de l’humidité, elles se réhydratent en quelques minutes pour reprendre leur cycle normal. C’est la , phénomène propre à peu de famille de végétaux.
Les différents types de mousses
Il est estimé 25 000 espèces de Bryophytes à travers le monde dont 1800 en Europe, environ 1000 en France et de nouvelles sont régulièrement découvertes. À elles-seules les mousses représentent une centaine de familles, environ 700 genres, plus de 12.000 espèces.
Les critères botaniques très variés ne se référent qu’à l’appareil végétatif car il n’existe pas d’organes floraux comme chez les plantes dites supérieures. Leur détermination demande donc précision, délicatesse et nécessite souvent une loupe, un microscope ainsi que quelques ouvrages spécialisés parfois complexes. Vues de près, leur identification révèle des formes variées et surprenantes.
De façon générale, une mousse est constituée d’une tige feuillée appelée le sur lequel se développe le portant un organe reproducteur que l’on nomme . Après fécondation, apparaît sur le gamétophyte une soie portant l’urne à spore : le .
Nous pouvons distinguer trois catégories de développement végétatif :
- Acrocarpes
- Pleurocarpes
- Cladocarpe
Chez les espèces acrocarpes, forme la plus classique, les mousses sont dotées d’une tige feuillée unique et simple appelée gamétophore. Sur ce dernier, lors de la fécondation, se développe le sporophyte comme chez le Polytric commun (Polytrichum commune).
Chez les pleurocarpes, le sporophyte est inséré sur le côté des tiges sexuées ou à partir d’un rameau comme la Brachytécie à soir raide (Brachytecium rutabulum).
Chez les cladocarpes, espèces souvent vivaces de l’ordre des sphaignes, les gamétophores sont ramifiés comme un buisson ou étagées comme un escalier. Les nouvelles pousses de l’année se superposant aux précédentes permet d’évaluer l’âge de l’individu. Le sporophyte se développe au bout de chaque rameau.
Reproduction des Bryophytes
Les mousses sont des plantes , c’est à dire sans fleurs pour se multiplier. Pour cela, elles ont développé d’autres systèmes de reproduction : par voie sexuée, par multiplication végétative.
Certaines espèces portent des gamétophores mâles et femelles sur la même plante, les gamétophytes mâles se trouvant sur la tige principale. D’autres développent successivement des gamétophytes mâles et femelles sont .
Les Bryophytes dépendent d’une humidité assez élevée pour leur développement et leur fécondation, donc leur multiplication se fait le plus souvent à l’automne ou au printemps.
La reproduction sexuée s’effectue successivement en deux phases distinctes, donnant deux génération séparées . Le cycle de reproduction passe par une phase gamétophytique produisant une génération à un seul chromosome et, ensuite, par une phase sporophytique produisant une génération à 2 chromosomes. Botaniquement, on parle de reproduction haplo-diplophasique.
Reproduction sexuée
La phase gamétophytique
C’est la phase la plus dominante dans le temps et au point de vue croissance de la plante.
La spore germe sur un sol humide et donne naissance à un organe chlorophyllien rampant de structure proche à celle d’une algue : le . Ce filament, en se ramifiant émet des rhizoïdes qui serviront à stabiliser sur le sol la plante à venir.
Sur le protonéma, se développeront des bourgeons qui donneront naissances aux gamétophores puis aux gamétophytes porteurs des organes reproducteurs que sont les gamétanges.
Les gamétanges femelles, appelés archégones sont constituées d’un col et d’un ventre protégés par des bractées et contenant les . Ce sont les gamètes femelles.
Les gamétanges mâles, les anthéridies, produisent des anthérozoïdes ressemblant à des spermatozoïdes : ce sont les gamètes mâles, mobiles grâce à deux flagelles et exigeant une pellicule aqueuse pour se déplacer.
À maturité, lors d’un taux d’humidité élevé, les anthérozoïdes, entraînés par les gouttes d’eau de pluie ou de rosée retenues par les feuilles, nagent jusqu’à l’extrémité du col de chaque archégones afin d’atteindre l’oosphère. Les deux noyaux fusionnent et forment un zygote entouré d’une membrane.
La phase sporophytique
Après éclosion du , le sporophyte se développe sur une partie du gamétophyte. Sa croissance étant dépendante de ce dernier, le sporophyte est considéré comme un « parasite » de la génération gaméphytique.
La base du sporophyte s’allonge pour former une soie portant à son sommet une capsule ou urne comprenant le sporange. Les restes de l’, emportés lors de la croissance du sporophyte surmonte l’urne et porte le nom de coiffe. A l’intérieur de l’urne, se divisent les cellules mères des . Après maturation, la libération des spores s’effectue par voie aérienne.
Reproduction asexuée
Les bryophytes se multiplient aussi par fragmentation végétative. C’est un mode de reproduction rapide permettant de coloniser les sols nus. Elle peut s’effectuer soit par fragmentation du protonéma ou soit par fragmentation du gamétophyte, les deux assurant un bouturage naturel favorable à la croissance de nouveaux pieds. En général, cette fragmentation est due au vieillissement de la plante ou à l’action mécanique des divers éléments naturels tel le vent. Le rôle des animaux favorise aussi ce moyen de multiplication notamment avec les limaces fragmentant les parties aériennes de la mousse et les dispersant.
Pour se propager, les différentes espèces peuvent produire des structures particulières comme les bulbilles ou les propagules. Ces structures peuvent se réduire à quelques cellules ou constituer un organe complexe et développé indépendant de la plante mère. Une fois arrivés à maturité, ces propagules sont disséminées par l’eau de pluie et, en se développant, donnent naissance à un nouvel individu gamétophytique.
Habitat
Les mousses sont des plantes pionnières dont les capacités de déshydratation et de reviviscence leur permettent de se développer en des habitats très variés. De ce fait, nous les retrouvons dans des endroits terrestres ou aquatiques, autant ensoleillés qu’ombragés ainsi que sur de nombreux supports comme les rochers, le bois mort, les murs, le sable, les arbres…
Elles colonisent aussi les milieux mis à nu soit suite à l’activité humaine, soit lors d’accidents climatiques tels les . En concurrence avec les lichens, elles constituent une véritable « croûte biologique » riche en biodiversité microscopique. Sensibles au micro-conditions de leur environnement, ce sont d’excellents végétaux bio-indicateurs. Lors de sécheresse, les feuilles se replient, s’enroulent sur la tige, peuvent perdre jusqu’à 90 % de leur eau et rentrent dans un état de vie ralentie. Pour certaines espèces (Grimmia), des filaments blanchâtres appelés poils hyalins réfléchissent la lumière et captent la rosée.
Contrairement à la légende, les mousses n’indiquent pas forcément le Nord. Les espèces tel Orthotric affine (Orthotrichum affine) poussant sur les troncs, se développent dans les parties ou l’eau de pluie chemine jusqu’au sol. Leur exposition dépend surtout de la physionomie de l’arbre. Sur les écorces, leur développement est conditionné par différents facteurs que sont l’essence de l’arbre (résineux ou feuillu), les propriétés chimiques de l’écorce (rugosité, PH…), la région climatique ainsi que la qualité de l’air. Sur le bois mort, on trouve d’importantes colonies de mousses protégeant le bois de la dessication et créant ainsi un environnement favorable aux champignons et espèces . Le bois en décomposition libère des sels minéraux et de l’humidité qui permettent aux mousses de se développer.
Le milieux forestier offre un très grand nombre de micro-habitats favorables au développement des mousses, depuis le sol et les rochers ombragés jusqu’aux rameaux bien éclairés des arbres sans oublier le bois mort.
Les landes primaires comportent peu de bryophytes alors que les landes secondaires issues de défrichement gardent très souvent une flore héritée de leur passé.
Dans les prairies, les espèces dites , se développent le plus souvent sur sol argileux ou limoneux. Elles doivent, pour leur croissance, surmonter la concurrence des plantes vasculaires en ayant une germination rapide de leurs spores suivie par l’installation très rapide des protonémas ainsi que supporter le risque de dessiccation lors de grandes périodes de sécheresses. La présence d’herbivores comme le Lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus), le pâturage favorisent la formation de trouées propices à la colonisation par certaines mousses comme l’ Homalothécie (Homalothecium lutescens) que l’on retrouve régulièrement dans les pelouses calcaires.
En milieux humides (bords d’étang, rivières, marais, sources et tourbières), les mousses sont directement alimentées en eau par leurs organes aériens. On y trouve, avec les sphaignes, un ensemble d’espèces hygrophiles comme la Buissonnette des rivières (Brachytecium rivulare) et, ci-contre, Eurhynchium striatum.
Les habitats rocheux sont essentiellement peuplés de mousses, hépatiques et lichens. Nous y rencontrons en grande partie des mousses de la famille des Grimmiacées particulièrement riche en espèces. Les rochers peu inclinés forment des niches favorables à l’accumulation de matière organique, laissant, au fil des saisons, la colonisation d’espèces . Le cycle de l’érosion naturelle provoque un rajeunissement des surfaces disponibles favorisant de nouveau l’installation d’espèces pionnières.
Certaines espèces, indifférentes à la nature du substrat, sont capables de coloniser des matériaux d’origine artificielle, notamment en milieu urbain. Il n’est pas rare, dans les villes et villages de voir sur les murs de pierre ou de béton des espèces comme la Grimmie pulvinée (Grimmia pulvinata) et la Barbule des murs (Tortula muralis). Dans les jardins, selon le support (sol, troncs, rochers…) et la situation géographique, nous pouvons trouver une large gamme d’espèces.
« Rôle » dans les écosystèmes
A partir des débris issus de la décomposition des micro-organismes hébergés, de leur propre dégradation naturelle, des poussières atmosphériques véhiculées par la pluie, les mousses créent un micro-humus qui favorise leur développement ainsi que celui d’autres espèces végétales comme la Capillaire des murailles (Asplenium trichomane).
Plantes indicatrices de la nature des sols, de leur fertilité, de leur réserve en eau, les mousses, groupées en colonies, jouent un rôle important dans les premiers maillons des écosystèmes, véritables chaînon entre minéral et végétal. Le couvert végétal qu’elles procurent héberge de nombreux êtres vivants qui y trouvent refuge pour se nourrir, se protéger, se reproduire. Elles sont une source de nourriture pour les coléoptères, les orthoptères comme les criquets, collemboles et autres insectes. À l’état de débris, elles alimentes les décomposeurs et détritivores du sol tels les vers de terre, mille-pattes, cloportes ainsi que les champignons et bactéries.
Leur dissémination est souvent assurée par d’autres animaux comme les limaces, certaines espèces de mouches qui se couvrent de leur spores collantes qu’elles dispersent dans l’environnement.
Grâce à leur fort pouvoir de rétention de l’eau, elles constituent un excellent isolant contre les changements brusques de température et d’humidité. Elles régulent l’état hydrique de leur support, elles contribuent à la stabilisation des sols et limitent leur érosion. Elles préparent aussi le terrain pour les autres espèces végétales car, par exemple, sur un substrat minéral, en se décomposant elles amorces la création d’un substrat organique favorable au développement de végétaux .
Les mousses, ne filtrant pas les matières polluantes, stockent dans leur métabolisme les métaux lourds. Étant dépourvues de système racinaire développé, elles puisent leur nourriture dans les eaux de ruissellement qui charrient les éléments minéraux et les poussières atmosphériques. Leur paroi végétale étant très mince, les polluants pénètrent facilement dans leurs cellules et s’accumulent dans leur organisme.
Les sphaignes, représentant la biomasse la plus importante des tourbières ont un rôle majeur dans la séquestration du gaz carbonique atmosphérique.
Relation avec les animaux
Afin de résister aux potentiels prédateurs (insectes, oiseaux, mammifères), les mousses synthétisent des substances chimiques dans leur organisme. On y trouve des répulsifs, des insecticides et des antibiotiques. En 2019, une équipe de chercheurs du CNRS a mis en évidence le caractère phytotoxique d’une molécule présente dans une hépatique forestière (Radula complanata). Cette molécule aurait un effet herbicide dont l’innocuité pour l’homme et l’environnement reste à évaluer.
De nombreuses espèces d’oiseaux utilisent les mousses pour faire leur nid. Ces végétaux sont isolants, confortables et ont des propriétés antimicrobiennes. Ainsi, il a été remarqué que les mésanges assemblent des morceaux de mousse avec des poils et du duvet et le Pinson des arbres (Fringilla coelebs) regroupe des brindilles de bois, du lichen et de la mousse.
Certains oiseaux consomment les capsules remplies de spores qui n’ont aucun caractère toxique.
Remarquez les deux coléoptères sur les sporophytes
Utilisation par l’humain
Depuis la préhistoire, les hommes ont utilisé les mousses pour un usage domestique comme la conception de semelles, matelas, le calfeutrage des habitations et comme pansements.
De nos jours, pour leur capacité d’absorption, les mousses sont surtout utilisées pour la culture de certaines plantes en pot telles les orchidées car elles retiennent une grande quantité d’eau qu’elles libèrent progressivement, créant ainsi un environnement favorable autour des racines de la plante.
Très appréciée par les japonais, la mousse est souvent omniprésente dans les jardins zen associée à des rochers, des graviers comme dans le temple Kokedera dans la banlieue de Kyoto.
À l’intérieur des habitations, elles sont utilisées pour la confection de nombreux objets de décoration dont la préparation nécessite de larges récoltes pouvant mettre en péril certaines espèces en plusieurs lieux donnés. À savoir qu’en forêt la cueillettes de mousses et autres végétaux est interdite sans l’accord du propriétaire. Cependant, le code forestier tolère, dans les domaines publiques, un ramassage en petite quantité réservé à un usage familial ne dépassant pas l’équivalent d’une poignée par personne.
Avec leur particularité d’accumulation de la pollution dans leur organisme, les mousses ont été utilisées pour dresser des cartes des retombées atmosphériques des polluants. Ainsi dans l’Est de la France et dans le Nord où se localisaient de nombreuses industries lourdes, on retrouve encore des concentrations importantes d’arsenic, de plomb et de cadmium dans certaines espèces de mousses. Dans le même but, les Bryophytes aquatiques sont utilisées comme bio-indicateurs de la qualité des cours d’eau mais cette méthode, du fait de la raréfaction ou l’absence d’espèces dans certaines régions, n’est pas toujours applicable.
Usage médical
Au fil de l’histoire humaine, les Bryophytes ont été utilisés dans des décoctions ou en pommades, mélangées à du miel ou à des huiles pour soigner les plaies et les brûlures. En médecine traditionnelle chinoise, une vingtaine d’espèces de mousses sont, entre autres, utilisées contre les problèmes pulmonaires, les gingivites. Elles auraient notamment des propriétés diurétiques, antipyrétiques, antiseptiques.
Ce n’est que récemment que la science s’intéresse à l’étude des composés actifs des mousses et hépatiques pour l’élaboration de traitements médicaux. Toutefois, ces recherches se heurtent à quelques difficultés. Étant donné la faible biomasse des Bryophytes, leur étude scientifique exige de grandes quantités de plantes sèches qu’il faudrait cueillir en divers endroits ; la culture en laboratoire n’étant pas fructueuse. Sur le terrain, leur identification ainsi que leur traitement après récolte demeurent délicats. En effet, plusieurs espèces poussent généralement en mélange auquel se rajoute l’accumulation de substrat et autres débris végétaux. De plus, des bactéries, champignons et autres organismes vivant en association avec certaines espèces de mousses, il n’est pas exclu que les substances découvertes ne soient dues aux éléments associés à l’espèce étudiée.
Conclusion
Comme nous avons pu le voir, les Bryophytes sont un maillon essentiel de la biodiversité, des bio-indicateurs de l’état de l’environnement. Elles sont également d’excellents indicateurs de l’état des forêts, de bons régulateurs de la nature des sols et plus particulièrement des tourbières. Il est donc nécessaire de préserver les écosystèmes où elles se développent naturellement. Hélas, contrairement aux autres embranchements de classification des plantes, elles sont peu étudiées en France contrairement à d’autres pays précurseurs comme la Suisse, les Pays-Bas et l’Angleterre. Le manque d’experts dans ce domaine botanique, le caractère moins esthétique que les orchidées par exemple, les clés de détermination fiables en langues étrangères, l’identification exacte nécessitant souvent loupe ou microscope, les usages limités pour l’Homme font que ces végétaux sont souvent délaissés. Pourtant, d’un point de vue scientifique, il n’y a aucune raison de délaisser un embranchement en faveur des autres plus accessibles à étudier et favorables à la pharmacopée.
Cédric Daguet
Sources
Particularité et écologie des Bryophytes
Diversité des Bryophytes
Reproduction asexuée des Bryophytes
Mousses et biodiversité forestière
Les Bryophytes, source potentielle de médicaments de demain ?
Passion d’une initiation vers 7ème 6èmes
Souvenir de mon cahier sciences nat perdu , avec ses dessins à la plume
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